Peixes Não-Ciclídeos do Lago Malawi

Há mais de 40 espécie de peixes no Lago Malawi que pertencem a famílias diferentes dos Ciclídeos, cujos pesquisadores tendem a chamar de "não-Ciclídeos". Alguns dos não-ciclídeos são a base das atividades pesqueiras no lago, principalmente o Ciprinídeo Engraulicypris sardella e o bagre Bagrus meridionalis. Várias espécies de não-Ciclídeos são endêmicas do lago, e cardumes de poucas espécies parecem ter evoluído dentro da área de drenagem do lago como os bagres Clarídeos e o Ciprinídeo Opsaridium. Porém a maioria dos não-Ciclídeos endêmicos provavelmente são os únicos representantes de uma linhagem de colonização dentro da área de drenagem do Lago, e divergiu de seus parentes durante um período de isolamento geográfico prolongado. Muitos dos não-Ciclídeos desovam nos rios e são particularmente vulneráveis a sobrepesca durante as migrações para a desova e a alterações do regime de fluxo de rios, que podem ocorrer enchentes repentinas e assoreamento das área de desova. Estes fatores provavelmente conduziram ao declínio populações das maiores espécies migratórias, como os Labeo e Opsaridium. Estudos de não-Ciclídeos, particularmente dos pequenos Ciprinídeos, têm o potencial para somar muito a nosso conhecimento do biogeografia do sistema do Lago Malawi e das origens das espécies de lago. Abaixo, a descrição das espécies vêm de Snoeks (2004).

Ciprinídeos

Os Ciprinídeos são as espécies-mais numerosas de não-ciclídeos, representadas por até 26 espécies, 10 ou mais endêmicas do lago e sua área de drenagem. Estas representam muitas linhagens diferentes das dos rios. Há pequenas evidências para especificação de Ciprinídeos dentro da área de drenagem do lago, embora as três espécies de Opsaridium pode formar um pequeno grupo de espécies.

Em condições econômicas e ecológicas, a espécie de Ciprinídeo mais significante é o Usipa, Engraulicypris sardella. Este predador de zooplâncton de pequenos cardumes é um componente importante do ecossistema pelágico do lago. Suas larvas são encontradas no plâncton, mas os ovos raramente são achados no mesmo e acredita-se que são depositados no fundo, em águas profundas. Este é um membro dos Ciprinídeos neobolídeos, que se alimentam do pequeno zooplâncton, geralmente em grandes rios e lagos ao longo da África, inclusive Lagos Victoria e Tanganyika, o Níger e sistemas do Volta. Parece não ter nenhum parente próximo na região do Lago Malawi. Muitos indivíduos são parasitados por enormes vermes Cestóides em forma de fita, que emergem vivos quando os usipas são colocados em prateleiras para secarem ao sol. Embora repugnante, estes vermes não infectam os humanos. O peixe relacionado Mesobola spinifer é encontrado em rios da área de drenagem (Snoeks 2004).

Há três espécies de Opsaridium na área de drenagem do lago. O maior, Opsaridium microlepis, é conhecido como o "mpasa " em Malawi, e é comercializado aos turistas como pescado de linha como o "salmão do lago”. Esta grande espécie (62cm SL) se assemelha a um salmão realmente em aparência externa e história natural, pois migra do lago para rios para desovar em leitos de cascalho. Os machos igualmente desenvolvem mandíbulas enganchadas. O "sanjika", Opsaridium microcephalus é um peixes semelhante, mas menor (34cm SL) com escalas relativamente maiores. Também desova em rios, embora desconfia-se que alguns indivíduos podem desovar no lago. Uma terceira espécie foi descrita recentemente como Opsaridium tweddlorum Skelton 1996. É muito menor (11cm SL) que as outras duas espécies, e aparentemente habita em rios ao longo de seu ciclo de vida. Estas três espécies provavelmente são relacionadas a Opsaridium zambezense que habitam o sistema Zambezi inclusive o Lower Shire e o Rio Luangwa. Dentro da área de drenagem do Lago Malawi, as espécies de Opsaridium são exploradas pesadamente nas migrações para desovar nos rios, e também podem ser afetadas por erosão da área de drenagem dos rios devido a práticas agrícolas primitivas, que podem gerar enchentes repentinas (trombas d'água e vossorocas) e assoreamento dos leitos de desova.

Há duas espécies conhecidas de Labeo no Lago Malawi. Estes peixes têm “bocas sugadoras” na parte de baixo das cabeças. Ambos desovam em rios. O "Nchila", Labeo mesops, é grande peixe prateado que habitam as praias arenosas. Durante os anos quarenta, esta espécie sustentou a segunda maior exploração pesqueira no lago, depois da espécie Oreochromis (Lowe 1952). Suas populações reduziram-se dramaticamente, e agora é bastante raro no lado Malawian do lago, provavelmente devido a degradação dos sistemas do rio onde eles desovam. A partir de 2007, era ainda razoavelmente comum no curso médio do Rio Shyre, onde desovam sob a proteção do parque nacional de Liwonde. Snoeks (2004) registra esta espécie como endêmica da área de drenagem do Lago Malawi, embora existam registros duvidosos de que é achado em rios que fluem para Oceano Índico. O “Ningwe” espécie menor, Labeo cylindricus, é encontrado em orlas rochosas onde competem agressivamente com os ciclídeos mbuna por territórios e comida (algas). Embora ainda abundante em alguns lugares, foram notados um pouco de declínio de população locais - por exemplo, está muito raro agora na Baía de Nkhata. Esta espécie tem uma grande distribuição fora da área de drenagem do lago.

As espécies de grandes Barbus foram agora alocadas no gênero Labeobarbus (Snoeks 2004). Três espécies são conhecidas do lago, todas endêmicas à área de drenagem. Pode haver outra espécie ainda não descrita no Sul do Rio Rukuru. A grande espécie mais comum é o oportunista Labeobarbus johnstonii que é abundante em costas rochosas rasas embora possa ser encontrado em outros habitats. Normalmente são vistos em pequenos grupos que se debatem na agitada zona de arrebentação. Embora considerada uma única espécie variável baseado em estudos morfológicos (Banister & Clarke 1980), esta espécie mostra variações no formato da cabeça e das mandíbulas, e foram classificadas previamente em 4 espécies, uma das quais foi classificada no gênero Varicorhinus. Labeobarbus litamba alimenta-se a meia-água. O moluscívoro Labeobarbus brevicauda pode realmente crescer muito (pelo menos 50cm SL). Grandes espécimes são freqüentemente amarelados. Era conhecido como Barbus eurystomus.

A espécies menores de Barbus são relativamente pouco conhecidas, pelo menos em literatura publicada. Snoeks (2004) lista 14 espécies das quais pelo menos 4 não estão descritas. A maioria é limitada a áreas rasas cheias de junco e só são vistas nas áreas mais abertas ao entardecer ou durante a noite. Eles são muito vulneráveis a predação por ciclídeos. Barbus arcislongae é endêmico à área de drenagem do Lago Malawi, e pode haver espécie mais endêmica. Barbus arcislongae (matemba), é uma espécie amplamente distribuída na África meridional e oriental, e é especialmente abundante no Lago Chilwa onde é a base de uma importante atividade pesqueira. Barbus kerstenii é uma pequena e atraente espécie de pequena importância em pescarias para subsistência. É amplamente distribuído pelo L e SO da África.

Bagres

Mochokídeos.

O bagre mais abundante no Lago Malawi é o Synodontis njassae, conhecido como Nkholokolo. Informa-se que pode crescer até 30cm TL, mas é geralmente muito menor. Este bagre é encontrado em todos os habitats onde alimenta-se de pequenos bentos, como larvas de Quironomídeos. Surpreendentemente, é até mesmo comum na zona pelágica perto das praias em profundidades em torno de 200 m, onde alimenta-se de larvas de Chaoborus e pupas que que lá encontram refúgio dos peixe predadores nas águas de baixo teor de oxigênio daquela profundidade. Em águas rasas, Synodontis são principalmente noturnos e escondem-se durante o dia. Em capturas de rede de arrasto, podem ser abundantes em capturas feitas durante o dia. Sua biologia de procriação foi um mistério, mas recentemente o exportador de peixes Stuart Grant coletou enormes quantidades de minúsculos bagres juvenis na localidade de Mpantsanjoka Dambo, um grande pântano perto de Baía de Senga. Eu criei alguns destes em um aquário em Hull, e eles certamente são Synodontis njassae. Assim, parece que esta espécie procria nas várzeas dos rios. Porém, é tão abundante no lago que é difícil de imaginar que as enormes agregações de procriação não foram notadas antes. A espécie é endêmica à área de drenagem do Lago Malawi, mas pertence a um gênero representado por muitas espécies encontradas ao longo da África. Há muito tempo existem suspeitas de que S. njassae pode ser de fato duas espécies (Snoeks 2004). Um ou mais membros do gênero Chiloglanis também são encontrados na área de drenagem do Lago Malawi. Este pequeno bagre (5cm) de boca em forma de ventosa é adaptado às regiões correntezas rápidas dos rios e raramente aparece no lago principal.

Bagrídeos.

Bagrus meridionalis, o Kampango, é uma das grandes espécies de peixe predatórios do Lago Malawi, atingindo cerca de 1,5 m (Eccles 1992). Caça principalmente à noite e esconde-se freqüentemente em cavernas nas orlas rochosas durante o dia. Também tende a se retirar a águas mais profundas durante o dia. É encontrado nas profundidades do lago, e em todos os habitats, embora não pareçam mover-se longe do fundo do lago. Os ovos são postos em uma enorme cratera escavada na areia, às vezes debaixo de uma pedra pendente. Ambos os pais cuidam dos filhotes por um período de várias semanas. As fêmeas alimentam os filhotes com ovos não fertilizados (McKaye 1986). Várias espécies de ciclídeos lançam seus filhotes na redondeza dos ninhos de Kampango. Acredita-se que isto é porque os ciclídeos predadores são relutantes em aproximar-se do bagre adulto, que poderia os considerar como uma presa satisfatória. Os bagres também podem beneficiar-se deste arranjo, pois qualquer predador que se aproxime será mais provável predar o filhote de ciclídeo no perímetro do território do que o filhote do bagre no meio do mesmo (McKaye & Oliver 1980; McKaye 1985). O ciclídeo Pseudotropheus crabro vive com o kampango e limpa parasitas da pele dele, mas também come alguns dos seus ovos. Bagrus meridionalis normalmente é registrado como não sendo endêmico do lago, também sendo descrito no sistema do Rio Rovuma, que flui para o Oceano Índico. Porém, Eccles (1992) informa a distribuição como “Lago Nyasa e rios conectados”, e estados onde Bagrus orientalis é provavelmente encontrado nos sistemas Rovuma e Rufiji e talvez ocasionalmente no Lago Nyasa (nome dado ao Lago Malawi na Tanzânia). Neste caso, Bagrus meridionalis seria endêmico ao sistema do Lago Malauí, como declarado por Snoeks (2004).

Três tipos de bagres achatados do gênero Zaireichtys são registrados na área de drenagem do lago - provavelmente todos não-descritos. Estes eram conhecidos antigamente como Leptoglanis e foram colocados na familia Amphilídeos. Duas destas espécies são encontradas em rios, mas uma pequena espécie parece ser habitante de conchas vazias de caramujos no lago principal (Snoeks 2004).

Clarídeos.

Bagres Clarídeos formam o segundo maior grupo em quantidade no Lago Malawi. Cinco espécies não endêmicas de Clarias são registradas na área de drenagem do lago Malawi, do qual Clarias gariepinus é sem dúvida o mais comum. Esta espécie cresce a cerca de 1.5m em comprimento, é distribuída amplamente na África, e é onívora. É comum em todos os habitats do Lago Malawi, particularmente em águas pouco profundas. Desova em rios e pântanos. O Clarias ngamensis, menos comum, é identificado facilmente por possuir uma pequena barbatana adiposa. Alimenta-se de moluscos. Clarias theodorae é uma rara e pequena espécie (35cm) parecido como uma enguia. Clarias liocephalus e C. stappersii são formas fluviais (Snoeks 2004). O gênero Bathyclarias é endêmico ao lago - durante tempos esta espécie foi classificada no gênero Dinotopterus (por exemplo Eccles 1992), mas acredita-se agora que este nome deveria ser restrito ao endêmico D. cunningtoni do Lago Tanganyika (Anseaume & Teugels 1999). É provável que a semelhança entre Dinotopterus e Bathyclarias esteja devido a adaptação convergente a vida em um grande lago. Atualmente 9 espécies de Bathyclarias são conhecidas. Muito pouco sobre a ecologia deles foi publicado desde o artigo de Jackson em 1959, mas um recente estudo taxonômico realizado por Banda (2001) declarou as 4 espécies como sinônimos, além de descobrir outra. Porém, um recente estudo de filogenia molecular indica que a maioria (se não todas) as espécies são derivadas de Clarias gariepinus, mas que as irradiação de Bathyclarias pre-data a divisão com o gênero Clarias gariepinus em amostras coletadas do Lago Malawi e com espécimes coletados dos pântanos de Luapula, na Zâmbia (Agnèse & Teugels 2001). Entre as formas mais estranhas estão Bathyclarias foveolatus que têm uma cabeça cheia de ranhuras e B. filicibarbis. Ambos são muito raros. Porém, várias espécies são muito mais comuns, e inclui comedores de plâncton, comedores de invertebrados e predadores de peixes. Os espécimes maiores podem ter até 1,5m de comprimento, e um corpo muito robusto. Os olhos dos Bathyclarias sobressaem-se fora da silhueta de cabeça quando o peixe é visto de cima, enquanto que nos Clarias a silhueta da cabeça é lisa. Clarias têm um órgão bem-desenvolvido e ramificado na garganta que o permite respirar o ar atmosférico, enquanto que o de Bathyclarias é reduzido. Pouco se conhece a respeito dos hábitos de procriação de Bathyclarias que significa que provavelmente eles procriam em águas profundas do lago principal.

Mormirídeos ou Peixes Elétricos

7 espécie de Mormirídeos são conhecidas na área de drenagem do Lago Malawi. Todos são “peixes elétricos fracos”, que significa que eles geram campos elétricos para navegar pelos seus habitats, descobrir alimentos e comunica-se com con-específicos. Eles são geralmente noturnos e têm visão pobre. Mormyrops anguilloides é a maior espécie e atinge 4.5 kg de peso e 1.2m de comprimento. Em algumas áreas, como Nkhata Bay e Mitande Rocks nas Ilhas Thumbi Ocidentais, grupos de 8-10 destes peixes pode ser vistos caçando à noite. Sobre as áreas rochosas, eles alimentam-se de mbunas e outros Ciclídeos. Mormyrus longirostris também é grande, segundo Eccles (1992) alcançando 75cm de comprimento, embora a maioria dos espécimes no lago são menores do que 30cm. É pescado freqüentemente em redes de arrasto e redes de malha fina em águas profundas. Há pelo menos 2 espécies de Marcusenius no lago. M. livingstonii (veja ilustração no website de Mike Oliver abaixo do sinônimo M. nyasensis) também atinge aproximadamente 30cm de comprimento e é encontrado mais freqüentemente em áreas rasas cheias de vegetação. A outra terceira espécie é menor e vive em áreas rasas cheias de vegetação: Hippopotamyrus discorhynchus é comum. A espécie é distribuída amplamente nos rios e lagos na África meridional. Todas parecem desovar em rios e várzeas.

Caracídeos

Os Caracídeos são pouco representados no Lago Malawi, com apenas 2 espécies registradas, nenhuma endêmica à área de drenagem. A mais distinta é a Brycinus imberi, uma espécie de natação rápida e cardumeira, ocasionalmente vista em águas claras onde há pequenos redutos de juncos. Seu habitat são os bancos lamacentos de junco. Esta é uma difundida espécie fluvial que alimenta-se de invertebrados pequenos, materia vegetal e filhotes de peixe. Como muitos não-cliclídeos, parece procriar nos rios. A outra espécie é um peixe minúsculo com um nome longo: Hemigrammopetersius barnardi.

Killifishes

O minúsculo killifish “lampeye” (Aplocheilichthys johnstonii) é visto freqüentemente à superfície em grupos pequenos em áreas abrigadas, repletas de vegetação, ao largo da orla do lago em locais como Baía Monkey e Baía de Senga. Algumas autoridades relatam a população do norte como provavelmente uma diferente espécie (Snoeks 2004). Também é ancontrado no sistema Zambezi e em outros rios em Moçambique.

Enguias espinhosas

A enguia espinhosa, Mastacembelus shiranus é conhecida do Lago Malawi. É uma espécie tímida em grande parte noturna, que esconde-se debaixo de rochas. Mais uma vez, esta é supostamente uma espécie endêmica, mas é bem parecida a forma fluvial alopátrica Aethiomastacembelus frenatus a qual é encontrada no sistema Zambezi sul e ocidental e em outros locais para o norte, inclusive nas bacias do Lago Tanganyika e Lago Victoria. Skelton (1993) sugere que os dois podem ser a mesma espécie. Konings (2001) relata uma segunda espécie ainda não descrita.

Enguias Verdadeiras

Exemplares ocasionais de enguias mosqueadas (Anguilla bengalensis labiata) são encontradas no Lago Malawi. A maioria dos espécimes são realmente muito grandes - pelo menos 1m de comprimento. Acredita-se que elas comem peixe. Estas enguias migram para o Oceano Índico para desovar. As cataratas Kapichira formam uma barreira natural no Malawi meridional para o movimento dos peixes a jusante entre o Zambezi e o baixo Rio Shire e o Lago Malawi/superior e médio Rio Shire e suas bacias de drenagem (Tweddle & Lewis 1979). A enguia mosqueada parece ser o único peixe capaz passar esta barreira. Eles são conhecidas como “peixes de Salomão” no Malawi, embora eu ainda tenho que descobrir por quê.

Peixes pulmonados

Peixes pulmonados não são nativos da área de drenagem do Lago Malawi. Porém, uma espécie, Protopterus annectens, é nativa do vale inferior do Rio Shire, ao sul do Malawi. A espécie foi introduzida no Mpatsanjoka Dambo, um pântano perto de Senga Bay, por empregados do exportador de peixes de aquário Stuart Grant, aparentemente através de acidente. A espécie estabeleceu uma população de procriação significativa no pântano. Há relatos de que foi encontrada em áreas pantanosas do Lago Malawi (Snoeks 2004). Nesse caso, esta seria a primeira espécie de peixe estrangeira a se estabelecer no Lago Malawi. Esta espécie pode alcançar 2m de comprimento.

Truta

A truta arco-íris, Oncorhynchus mykiss, foi introduzida em cursos d'água do Planalto de Nyika ao noroeste do Lago Malauí (Snoeks 2004). Não foi registrado no lago principal, e provavelmente não pode reproduzir-se nas águas mornas.

Referências

Este artigo pode ser citado como

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G. F. Turner Revisado em 19 de novembro de 2004, menores correções (digitação, etc.) 20 de janeiro de 2005, 3ª revisão fevereiro de 2007.

Tradução: Nunez Luiz