Habitats do Lago Malawi
Dimensões e área inundada
O Lago Malawi é um lago extenso. Ribbink (1994) relata uma área de superfície de 30.800 quilômetros quadrados, extensão de 603 km, largura máxima de 87 km e uma profundidade máxima de 785 m. Patterson & Kachinjika (1995) dão as seguintes medidas: área de superfície 28.800 km2, extensão 550km, largura média 50-60km, profundidade 700m. A profundidade da metade sul do lago é toda ela menos de 400m. Alguns mapas mostram duas bacias profundas na metade norte do lago (ex. Konings 2001). A mais profunda é localizada entre Nkhata Bay e Chilumba, mas existe uma segunda bacia menor com mais de 500m de profundidade na direção da costa oriental que pertence à Tanzânia. Contudo, outros mapas não mostram a segunda bacia (ex. Eccles 1974; Patterson & Kachinjika 1995) e várias publicações declaram explicitamente que o lago possui apenas uma bacia (ex. Eccles 1974, Ribbink 1994), enquanto outras declaram existir duas (ex. Meyer et al. 1994).
A área alagada total do lago é estimada em 125.000 km2. Existem numerosos rios afluentes, dos quais os principais são o Ruhuhu no nordeste, o Songwe no norte e o South Rukuru, Dwangwa, Bua e Linthippe no oeste (Patterson & Kachinjika 1995). Outros campos de água podem ser considerados partes da "correnteza" do sistema do Lago Malawi. A lagoa Chia perto de Nkhotakota está conectada ao lago principal através de um pequeno trecho de rio com margens de vegatação rasteira. A lagoa Unake perto de Dwanga e a lagoa Mulale perto de Karonga são similares mas são menores campos de água. O lago Chilingali desagua num pequeno rio cerca de 5km terra adentro do lago Malawi perto de Nkhotakota, enquanto o lago Chiwondo é separado do lago principal por uma estreita faixa de areia. Ambos contêm populações de ciclídeos lacustres.
O único efluente é o rio Shire, um tributário do Zambezi. O Shire drena a parte sul do braço sudoeste do lago. Após um curto (cerca de 10km) alongamento do lento fluxo Upper Shire, o rio se alarga para formar o raso e altamente produtivo Lago Malombe, que tem uma área de superfície de 390 quilômetros quadrados e uma profundidade média de 4m (Turner 1996a). Não existe barreira real à migração de peixes entre os lagos Malawi e Malombe e os dois podem ser considerados parte do mesmo sistema (Tweddle et al. 1979). O Middle Shire deixa a parte sul ao fim do Lago Malombe no que se tornou o Parque Nacional Liwonde. A movimentação de peixes para o Lago Malombe é atualmente restrita pela barragem Liwonde, construída para controlar o fluxo do rio para turbinas hidroelétricas rio abaixo. Isto ocorre na parte final ao sul do parque Liwonde, cerca de 30km ao sul do Lago Malombe. Contudo, não existe obstrução natural até o começo das cataratas Murchison cerca de 90km ao sul do Lago Malombe (Tweddle et al. 1979). Existem esporádicas corredeiras numa distância de cerca de 80km, culminando com uma queda feroz de mais de 50m nas Kapichira Falls (Tweddle et al. 1979). Abaixo disso, o rio é conhecido como Lower Shire, e flui para o rio Zambezi. As Kapichira Falls marcam o limite corrente acima da distribuição de muitas espécies características do rio Zambezi, mas que são ausentes do Lago Malawi (Tweddle et al. 1979).
Estações
A região em torno do Lago Malawi tem 3 estações. A estação fria vai de maio até agosto/setembro. Ela é seca, fria e com muito vento. A água pode se tornar bastante escura e opaca especialmente ao sul, e ventos fortes podem tornar a pesca e pesquisa difíceis. A estação quente vai de setembro até as verdadeiras primeiras chuvas. É muito quente e a água está com sua claridade máxima. A maioria das estradas e pontes têm de ser reparadas nesta época. Esta seria uma boa ocasião para pesquisa. Com a grama seca queimada e os animais sedentos se reunindo nos rios e poças, é uma boa ocasião para observar grandes mamíferos nos parques nacionais. Mas o calor pode ser desconfortável e além disso não muitos peixes se reproduzem nesta época do ano. A estação das chuvas é variada em sua ocorrência. Pode chover em novembro ou dezembro, mas a estação certa de chuvas normalmente acontece de janeiro a março/abril. O efeito geral das chuvas é como o da primavera nas regiões temperadas do norte. As primeiras chuvas provocam uma explosão de flores e nova grama verde. Muitas árvores perdem suas folhas na estação seca e novas folhas brotam com o aparecimento das chuvas. A temperatura esfria quando chove, mas de certa forma é ainda parecido com a primavera no sentido de que isto traz alívio ao desconforto das temperaturas elevadas. O campo parece bom na estação das chuvas, mas há contratempos. Chuva forte pode atrasar trabalhos. Estradas e pontes podem ser carregadas forçando longos desvios. Quedas de energia são comuns assim como raios e inundações relâmpago interrompem o suprimento. Estradas sujas podem ser intransitáveis mesmo para veículos 4X4. Mosquitos estão em abundância, aumentando o risco de malária. A trasnparência da água perto do leito e da foz dos rios pode ser grandemente reduzida.
Água e Níveis de Água
O relatório de Ribbink (1994) relata que as temperaturas da superfície do Lago Malawi variam entre 23-29C, e o pH entre 7.9-9.1 na superfície, e é 7.8 a 300m, com a condutividade da superfície entre 215-225 microseimens. A produtividade primária é estimada em 252 gC/m2/ano. A transparência Secchi Disc é dada como 12-20m, mas isto deve se referir a águas além da margem. Perto da margem, a transparência pode ser muito menor, especialmente em baías lamacentas ou próximo à foz de rios.
Durante a estação chuvosa, os níveis do lago podem subir entre 0.7 e 1.8m (Eccles 1974). A variação sustentada nos níveis de chuva pode ocasionar consideráveis diferenças no nível do lago. Durante os primeiros 70 anos do século XX, os níveis do lago variaram em torno de 6m (Eccles 1974). Houve um aumento de 3m por volta de 1979 (Patterson & Kachinjika 1995). Durante períodos maiores de tempo ocorreram quedas grandes no nível do lago, aparentemente algumas vezes de centenas de metros (Owen et al. 1990; Johnson et al. 2001, 2002).
Limnologia e Produtividade
Uma visão útil e abrangente da limnologia do lago foi dada por Eccles (1974) e Patterson & Kachinjika (1995). O lago é permanentemente estratificado, o que significa que a água não se mistura completamente. Abaixo de 230m, a água tem pouco ou nenhum oxigênio e não suporta a vida de peixes. Por causa disso, qualquer coisa que afunde abaixo de 230m não é facilmente reciclada em nutrientes que possam ajudar o crescimento de plantas e vida animal. A grosso modo um terço do volume inteiro do lago não possui oxigênio. Isto é uma razão pela qual o Lago Malawi tem água tão limpa e tão baixa produtividade primária. Apesar da grande variedade de espécies encontrada no lago, ele tem uma safra de pesca relativamente baixa, comparado com outros grandes lagos africanos como o Vitória e o Tanganyika (Turner 1996a).
Durante a estação quente, quando os ventos estão reduzidos, a parte alta do lago se aquece e uma estratificação adicional se desenvolve. Ocorre um outro termoclina (N.T.: Termoclina é a variação brusca de temperatura em uma determinada profundidade do mar ou em ambientes de água doce) em torno de 50-125m de profundidade. Este termoclina é mais raso e menos intenso durante a estação fria e com ventos. A parte alta do lago, onde as plantas podem crescer, é chamda de epilímnio, a parte do meio é chamade metalímnio e a inferior, anaeróbica, hipolímnio. Gonfiantini et al. (1979) estimaram que a cada ano 25% da água do hipolímnio se mistura com a do metalímnio e 20-25% da água do metalímnio se mistura com o epilímnio. Em janeiro o epilímnio tem uma temperatura em torno de 27-29C, esfriando para cerca de 23-24C na estação dos ventos. O metalímnio está em torno de 22,5-23,5C e o hipolímnio em torno de 22,7C (Eccles 1974, Patterson & Kachinjika 1995).
Durante a estação fria, a rota principal do vento é do sudeste para o noroeste. Conhecido localmente como o 'mwera' o vento SE sopra fortemente durante a estação fria de maio-agosto. O mwera causa uma movimentação para cima da água rica em nutrientes, especialmente nas partes ao sul do lago. Isto leva a um pico na produtividade primária por volta de julho/agosto (Patterson & Kachinjika 1995), e muitos peixes se acasalam nesta época do ano. Outro pico de estação de acasalamento é por volta de abril quando a estação chuvosa está chegando ao fim (Marsh et al. 1986; Robinson & Ribbink 1998). Embora isso possa parecer que é por causa do aumento da disponibilidade de nutrientes trazidos do continente, grande parte desta água que chega provavelmente afunda rapidamente (Patterson & Kachinjika 1995). Nutrientes podem ser carregados diretamente na chuva (Bootsma 1993). Contudo, Patterson & Kachinjika (1995) não encontraram evidência para um aumento da produtividade primária durante o final da estação das chuvas, quando eles estudaram habitats além da margem. Existem outras áreas locais de movimentação em direção à superfície em outras partes do lago (Patterson & Kachinjika 1995). É provável que isso ocorra mais freqüentemente onde ilhas ou picos submersos (conhecidos como 'virundu', no singular 'chirundu') afloram das águas profundas.
Margens
As margens do Lago Malawi certamente não são uniformes. Existem 3 tipos de margens: rochosas, arenosas e pantanosas/com vegetação. Pelas fotografias aéreas, McKaye & Gray (1984) mapearam a ocorrência das diferentes margens na margem oeste do lago, descobrindo que 61% da margem é arenosa, 21% com vegetação and 18% rochosa. Cada tipo destas margens ocorrem em pedaços separados, isolados entre si por pedaços de outros tipos. O trecho ininterrupto mais longo de margem rochosa foi de apenas 6,3 km de extensão, encontrado ao norte de Ruarwe. O trecho mais longo não rochoso foi de 99,5 km de extensão. Adicionalmente, existem ilhas além da margem separadas de outros habitats de margem por áreas de águas profundas. Cada tipo de margem é ocupado por uma comunidade bem diferente de peixes. É acreditado há muito tempo que muitas espécies de ciclídeos são tão especializadas para um particular tipo de margem que eles raramente ultrapassam para áreas de outros tipos, permitindo a populações de diferentes pedaços do mesmo tipo de costa se desenvolverem em diferentes raças ou finalmente em diferentes espécies. (Fryer 1959; Fryer & Iles 1972; Ribbink et al. 1983).
Margens rochosas são os habitats mais bem estudados do Lago Malawi. A água é normalmente clara e os peixes tendem a ficar quietos, permitindo observações submersas mais fáceis. Muitas espécies de peixes têm preferências de microhabitat bem específicas, particularmente em relação à profundidade da água (Ribbink et al. 1983), mas também pelo tipo de substrato, força da correnteza e grau de cobertura dos sedimentos. As margens rochosas são dominadas pelos peixes ciclídeos haplocromídeos, tanto em biomassa quanto em número de espécies. Os haplocromídeos dominantes são os ciclídeos mbuna. Machos, e algumas vezes fêmeas, são freqüentemente fortemente coloridos e permanentemente territoriais. A maioria das espécies se alimenta de algas bênticas crescendo nas rochas, bem como os outros organismos encontrados entre elas. Na literatura dos ciclídeos do Malawi, estas são algumas vezes conhecidas coletivamente como "aufwuchs". Em outra literatura, elas são normalmente chamadas de "biofilmes". Esses comedores de algas bênticas podem coletar sua comida de diferentes modos, de forma que existem "times" de comedores de algas ingerindo diferentes proporções dos tipos de comida disponíveis. Algumas das espécies de mbunas se alimentam preferencialmente de plâncton, e outras espécies alternam entre aufwuchs e plâncton, de acordo com o que estiver mais disponível (McKaye & Marsh 1983). Outros mbunas caçam pequenos invertebrados e alguns mordiscam pedaços de nadadeiras de outros peixes. Junto com os mbuna vivem outros peixes especializados da margem de rochas, como o Protomelas taeniolatus (que se alimenta de algas bênticas), Placidochromis milomo (que possui lábios grandes e suga pequenos invertebrados das fendas das rochas), Nimbochromis linni e Tyrannochromis macrostoma (ambos predadores de mbuna). Enquanto os machos mbuna são territoriais durante todo o ano, machos daqueles não-mbuna tendem a estabelecer territórios somente quando acasalando. Fêmeas daquelas espécies normalmente defendem um cardume de alevinos livre-nadantes que se alimenta independentemente, enquanto fêmeas mbuna parecem abandonar seus alevinos na primeira vez em que eles são liberados de suas bocas. Adicionalmente, muitas espécies de peixes das costas arenosas ou que se alimentam à meia-água preferem se reproduzir perto ou nas costas rochosas, incluindo várias espécies de comedores de plâncton "utaka" (Copadichromis spp.) e os "binga" ou "liani", Dimidiochromis kiwinge, um predador de peixes de meia-água. Espécies de não-cilídeos são representados pelos comedores de algas bênticas "ningwe" (Labeo cylindricus) e o predador "bottlenose" (Mormyrops anguilloides). Muitos outros não-ciclídeos têm tolerâncias de habitat amplas e são encontrados nas margens rochosas bem como em outros locais. Macroinvertebrados são raros nas costas rochosas, embora caranguejos azuis e caramujos Melanoides podem ser encontrados. Entre os invertebrados menores, Fryer (1959) estimou cerca de 300.000 indivíduos por metro quadrado na superfície de uma pedra na baía Nkhata, dos quais cerca de 2/3 eram pequenos ostracóides, e a maioria do resto quironomídeos e copépodes. Outras larvas de moscas, larva de besouro e cupins também foram encontrados em número significativo. A parte de baixo das rochas abrigava organismos maiores, como sanguessugas, e ninfas de efêmeras, plecópteros e libélulas e larvas de mariposas e besouros. A superfície das rochas é coberta por algas filamentosas geralmente caracterizadas como cianofíceas (algas azuis) Calothrix e as clorófitas (algas verdes) Cladophora (Fryer 1959, Ribbink et al. 1983). Entre estes filamentos são encontrados abrigos para diatomáceas e outras algas.
As partes sedimentares das margens rochosas, especialmente onde as rochas estão sobre areia ou lama, são conhecidas como o "habitat intermediário" (Fryer 1959). Alguns mbuna preferem este habitat, como o Pseudotropheus lucerna e P. (Tropheops) 'weed' e 'band'. Em águas mais profundas Gephyrochromis lawsi é também encontrado nas áreas rochosas sedimentares perto de fundos lamacentos. O peixe “clássico” do habitat intermediário são espécies do gênero Aulonocara, que têm canais de linha lateral expandidos especialmente na parte de baixo da cabeça. Esses peixes páram literalmente sem se mexer perto do fundo tentando detectar os movimentos de invertebrados escondidos no sedimento, antes de se atirar nele para apanhar alguma coisa. Muitos machos Aulonocara são brilhantemente coloridos e são populares peixes de aquário, algumas vezes conhecidos como "Malawi peacocks" (pavões do Malawi). Outras espécies de Aulonocara são também encontradas em habitats arenosos e lamacentos da margem até a parte mais profunda, amostras coletadas foram encontradas até 130m. Outros peixes característicos do habitat intermediário são Protomelas fenestratus e Ctenochromis pictus, ambos se alimentam entre o sedimento solto. Muitas espécies dos habitats de fundo lamacento e arenoso são também encontradas nestas áreas, freqüentemente durante o acasalamento.
Margens arenosas dominam grandes faixas da margem. É provável que o tipo de substrato e grau de exposição varia muito entre baías arenosas, e que isto tem efeitos consideráveis na estrutura da comunidade de peixes, em adição aos possíveis efeitos da história e geografia. Contudo, até agora, não há estudos quantitativos em termos de lago das comunidades de margens arenosas para comparar com o trabalho sobre margens rochosas de Ribbink et al. (1983). Além do mais, é fácil e barato para pescadores locais apanhar quantidades de peixes usando uma rede de praia numa margem arenosa. Conseqüentemente, essa pesca com rede ocorre várias vezes ao dia em virtualmente todas as margens arenosas na parte densamente povoada do lago no Malawi, e poucas comunidades intocadas ainda podem ser encontradas. Em áreas expostas, a ação das ondas pode ser grande, a água muito turbulenta e os peixes muito agitados. Estes habitats são conhecidos principalmente por causa de inspeções ocasionais das quantidades apanhadas pelos pescadores de rede. A maioria das observações de comunidades de margens arenosas foram conduzidas em áreas relativamente preservadas, como Nkhata Bay, Cabo Maclear, Monkey Bay e Chirombo Bay. Então, é provável que nós tenhamos uma razoável idéia não representativa das comunidades de margens arenosas. Outro problema com as comunidades de margens arenosas está na natureza dos próprios peixes. A maioria das espécies parece se reproduzir sazonalmente e talvez em conjuntos ou grupos de machos em partes restritas do habitat ocupado pela espécie. Durante a estação de reprodução, machos territoriais podem demonstrar cores brilhantes e construir “alcovas” (tocas) espetaculares. Tanto a cor quanto a forma das tocas podem ser detalhes que têm diferenciado espécies através de evolução independente pela seleção sexual e a partir disso estas podem ser características chave no diagnóstico de espécies (Stauffer et al. 1995). Contudo, quando as espécies não estão em seus locais de reprodução, muitas espécies podem parecer muito similares, particularmente quando observadas submersas. Além do mais, elas tendem a se mover em cardumes e sua localização pode ser imprevisível. Atualmente, não está claro se comunidades de margens arenosas são diferenciadas de local para local como resultado de isolamento genético ou se a mesma espécie é encontrada por todo o lago onde quer que exista um habitat adequado. Margens arenosas, assim como margens rochosas, são dominadas por ciclídeos haplocromídeos em termos de riqueza de espécies. Contudo, em comunidades intocadas, como as encontradas fora da praia do abrigo Nkwichi em Moçambique, ciclídeos tilapinos parecem ser dominantes em termos de biomassa. Principais entre estes estão três espécies de "chambo", Oreochromis spp, que se alimentam principalmente de diatomáceas e crustáceos erguidos do sedimento, raspados do substrato ou filtrados da coluna d'água. Haplocromídeos significantes incluem o onipresente e forte onívoro Fossorochromis rostratus, vários Lethrinops spp. levantadores de sedimentos e Taeniolethrinops spp., os comedores de plâncton Copadichromis spp, e vários comedores de moluscos, incluindo Trematocranus placodon e Chilotilapia rhoadesii. Predadores incluem vários Nimbochromis spp. e espécies mais raras como Champsochromis caeruleus. Moluscos são comuns em margens arenosas, particularmente em sedimentos finos em águas mais profundas. Os mais espetaculares são os enormes caramujos Lanistes. Suas cascas vazias algumas vezes formam grandes “camas de caramujos” em águas profundas, e são habitadas por espécies especializadas de mbunas “shell-dwelling” como os Pseudotropheus livingstonii. Invertebrados menores como os quironomídeos, ostracóides e copépodes estão presentes em abundância (Fryer 1959), mas geralmente permanecem enterrados. Em áreas particularmente protegidas, camas de macrófitas podem ser encontradas em margens arenosas ou em partes arenosas entre as rochas. Moitas de Vallisneria e Ceratophyllum são encontradas em vários lugares, mas raramente encontrei a longa Potamogeton exceto na parte sul do lago. Um haplocromídeo, Protomelas similis, se alimenta de folhas de macrófitas (Fryer 1959). Outras espécies raspam algas, etc. (aufwuchs) da superfície de folhas, tais como Hemitilapia oxyrhynchus, jovens chambo e o mbuna Cyathochromis obliquidens. Espécies como Placidochromis johnstonii e Protomelas kirkii pegam pequenos invertebrados entre a vegetação e o sedimento em volta de suas raízes (Fryer 1959; Eccles & Trewavas 1989). Dimidiochromis compressiceps é um predador característico de alevinos que prefere habitats com plantas. As folhas de Vallisneria abrigam ricas comunidades de algas, não diferentes daquelas encontradas nas rochas, e entre os invertebrados dominantes maiores está o camarão Caridina nilotica.
Mesmo pequenos tufos de gramíneas atraem peixes característicos de áreas pantanosas. Grandes faixas de vegetação rasteira são comuns ao redor da foz de rios, areas como Senga Bay e alagados como a Lagoa Chia. Gramíneas são importantes áreas de berçário para juvenis de várias espécies, como os chambo, alguns Copadichromis spp e Rhamphochromis longiceps. Contudo, a vegetação rasteira é freqüentemente removida para facilitar a pesca com rede nas praias. Isto tem um efeito duplo nos peixes jovens tornando mais fácil para os humanos apanhá-los para sua alimentação e expondo-os aos predadores naturais ao remover seu abrigo. Além desses alevinos, há muitos peixes característicos dessas margens gramadas. Muitos deles são também comuns nos rios que fluem para o lago, como Astatotilapia calliptera, Oreochromis shiranus, Tilapia rendalli e Serranochromis robustus. O haplocromídeo predador endêmico Dimidiochromis strigatus também prefere habitats de gramíneas mas é raramente encontrado em rios. Não-ciclídeos tendem a ser abundantes em áreas de vegetação rasteira. Pequenos barbos são comuns, como o pequeno killifish de olhos brilhantes Aplocheilichthys johnstonii. Cardumes do grande caracídeo Brycinus imberi são ocasionalmente vistos. Muitos invertebrados grandes de “lago” são mais comuns em habitats de plantas rasteiros do que em outros locais, incluindo larvas de libélula e besouros d'água (e.g. Ranatra). Camarões (Caridina) são também encontrados entre a vegetação, embora eles possam ser encontrados em outros habitats em águas profundas, como embaixo de madeira submersa.
Habitats fora da margem
No meu livro "Offshore Cichlids of Lake Malawi" (Turner 1996b), eu considerei fora da margem aqueles habitats difíceis de analisar utilizando equipamento simples de mergulho. Em alguns casos, isto pode incluir áreas relativamente rasas de águas turvas tanto quanto áreas profundas de águas claras. Esta definição foi realmente para restaurar a falta de trabalho de observação nestes habitats, mas também faz algum sentido em termos de comunidades de peixes.
Em águas rasas além de margens de vegetação rasteira ou margens lamacentas que foram provavelmente anteriormente de vegetação rasteira uma conunidade característica é conhecida principalmente por ser apanhada por pescadores, porque a água tende a ser muito turva. Esta comunidade foi melhor estudada no Lago Malombe (Turner 1996b). Espécies encontradas aqui incluem Lethrinops turneri (anteriormente L. 'pink head'), L. lethrinus, L. macrochir, Placidochromis longimanus, Otopharynx 'argyrosoma red' e O. tetrastigma. Chambo e um par de espécies de Copadichromis são também abundantes neste habitat. Não-ciclídeos incluem peixes-gato clariídeos, que são encontrados quase em todo lugar também.
Em profundidades de menos de 40m, habitats de fundo macio tendem a incluir um número de espécies de margens arenosas, mas também espécies adicionais de Lethrinops, como L. stridei e L. christyi e muitos Mylochromis spp., como M. anaphyrmus. Em certas áreas, camas de caramujos predominam, e Pseudotropheus livingstonii e P. elegans são as espécies mais abundantes. Predadores incluem Buccochromis spp., Taeniochromis holotaenia e Champsochromis caeruleus. Chambo são também comuns, bem como Bagrus, Synodontis e peixes-gato clariídeos. Parece haver muita variação entre locais nas comunidades de peixes. Talvez isto seja relacionado a diferenças no tamanho de partículas dos sedimentos e a fatores outros como exposição e produtividade. Comunidades em profundidades menores que 40m têm sido altamente impactadas pela pesca por mais de 30 anos, pelo menos nos braços sul do lago.
É a minha impressão de que existe menos variação geográfica nas comunidades em águas profundas. Em profundidades de 40-75m, chambo são menos comuns e as espécies dominantes de haplocromídeos são Lethrinops de corpo alongado e alimentadores bênticos como L. microdon, L. macracanthus e L. longimanus, entre os moluscívoros L. mylodon e M. anaphyrmus e zooplantívoros como Copadichromis virginalis. Predadores incluem Otopharynx speciosus e Sciaenochromis bnethicola. Espécies de meia-água, incluindo vários Rhamphochromis spp. e Diplotaxodon limnothrissa são freqüentemente comuns em redes nesta faixa de profundidade. Comunidades de peixes nesta profundidade tem sido severamente afetadas pela pesca com rede e populações locais de várias espécies entraram em colapso e em alguns casos espécies não têm sido registradas nos braços sul por vários anos. (Turner et al. 1995).
Comunidades de peixes de águas profundas têm ainda de ser tão afetadas por operações de pesca. Em águas mais profundas do que 75m, a comunidade de peixes bênticos é dominada por espécies de corpos longos e olhos grandes de haplocrimídeos que se alimentam de invertebrados bênticos como Lethrinops gossei, L. longipinnis e várias espécies de Alticorpus, que têm cavidades sensoriais aumentadas em seu sistema de linha lateral, como os correlatos Aulonocara spp. Existe também uma grande diversidade de pequenas espécies pouco conhecidas e majoritariamente não descritas atualmente classificadas no gênero Aulonocara e Placidochromis. Alimentadores de meia-água também são comuns, incluindo uma variedade de espécies de Diplotaxodon e Rhamphochromis. Haplocromídeos predadores comuns incluem Pallidochromis tokolosh, um comedor de bênticos parente do Diplotaxodon, e Alticorpus mentale. Chambo são raramente encontrados nesta profundidade, mas Bagrus, Synodontis e peixes-gato clariídeos são todos comuns. Nesta profundidade, deve haver relativamente pouca luz disponível, e o que existe deve ser de largura espectral limitada. É de alguma forma surpreendente que várias espécies encontradas nesta profundidade desenvolvem cores fortes nos machos: as cabeças dos Lethrinops gossei, L. longimanus e L. 'deep-water albus' são azuis ou verde metálico, Alticorpus peterdaviesae tem uma cabeça e dorso amarelo brilhante e alguns machos Rhamphochromis spp. são laranja em toda a metade de trás do corpo. Algumas espécies trabalham no sentido de um contraste claro-escuro: machos Alticorpus mentale têm nadadeiras e barras escuras, enquanto muitos machos Diplotaxodon são ou todos negros ou têm um padrão branco/prata. Foi descoberto que muitos haplocromídeos de águas profundas, mesmo aqueles com morfologia daqueles que se alimentam de bênticos comem muitas larvas e pupas de “lakefly” (Chaoborus), organismos mais normalmente considerados como membros do plâncton (Allison et al. 1996). É sugerido que a comunidade de peixes bênticos de águas profundas é provavelmente dependente da produção de plâncton em vários níveis na cadeia alimentar - detritos/algas através de zooplâncton de crustáceos, chaoborus (Glassworm) até a predação dos peixes de meia-água.
Comunidades de peixes em águas de superfícies próximas das margens são denominadas “utaka”, um número de espécies de ciclídeos haplocromídeos do gênero Copadichromis e “usipa”, um pequeno ciprinídeo cardumeiro. Utakas normalmente se reproduzem em águas rasas, migrando para a margem para desovar em áreas específicas ou em margens rochosas ou arenosas. A biologia de reprodução dos usipa é ainda pouco conhecida, mas eles provavelmente depositam seus ovos no fundo em águas profundas. As larvas de usipa são planctônicas, e são uma comida preferida de muitos peixes que se alimentam de plâncton. Até 1990, se pensava que os utaka não se aventuravam muito além dos seus territórios de reprodução nas margens e que o meio do lago era habitado predominantemente por usipas. Era sabido que larvas carnívoras de lakefly (Chaoborus) eram abundantes e se pensava que estas eram muito grandes para ser efetivamente predadas pelos usipa. Então, era pensado que a produtividade do lago podia ser melhorada pela introdução de um peixe externo que se alimentasse de zooplâncton, como o clupeídeo Limnothrissa miodon do Lago Tanganyika. Várias autoridades alertaram contra esta proposta (e.g. Eccles 1985; McKaye et al. 1985, Turner 1994a), e é agora acreditado que existam em abundância verdadeiros peixes ciclídeos pelágicos de fora das margens capazes de efetivamente usar lakeflies como fonte de comida (Turner 1994b; Thompson & Allison 1997). O mais numeroso desses é provavelmente Diplotaxodon limnothrissa, uma espécie zooplanctívora que é encontrada da superfície até a fronteira anóxica no meio do lago. Outras espécies, como Diplotaxodon macrops preferem permanecer em águas profundas. Rhamphochromis longiceps se alimenta de zooplâncton quando jovem, e de peixes pequenos quando maior. Rhamphochromins woodi é o maior ciclídeo predador encontrado no habitat além das margens. Espécies do comedor de plâncton Bathyclarias são algumas vezes encontradas no habitat fora das margens, como também Synodontis njassae, que parece explorar larvas de chaoborus parto da fronteira anóxica e também na superfície da água. Basicamente, a comunidade de zooplâncton do Lago Malawi é bem simples, compreendendo a grosso modo, em adição às larvas de usipa e de lake flies, quatro espécies de copépodes e duas espécies de cladocerans. Entre as espécies de crustáceos, os copépodes calanóides herbívoros Tropodiaptomus cunningtoni aparecem ser extraordinariamente dominantes em amostras de fora da margem, e compreende a maioria da comida dos lakefly e das espécies de peixes zooplanctívoras. Diatomáceas são freqüentemente dominantes no plâncton. Alguns estudo descobriram Stephanodiscus ser a dominante (e.g. Patterson & Kachinjika 1995), enquanto ocasionais Aulacoseira possam dominar, embora isto é mais provável que seja uma forma mais bêntica (e.g. Bootsma 1983). Cianofíceas (e.g. Anabaena) e clorófitas tendem a ser dominantes durante os períodos quentes e calmos (Patterson & Kachinjika 1995).
Referências
Este artigo pode ser citado como
Turner, G.F. (2004) Lake Malawi Habitats. http://www.hull.ac.uk/cichlids/Malawi_Habitats.htm
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Bootsma, H.A. 1993. Algal dynamics in an African Great Lake, and their relation to hydrographic and meteorological conditions. Unpublished Ph.D. dissertation, University of Manitoba. [não visto, mas citado por Patterson & Kachinjika]
Eccles, D.H. 1974. An outline of the physical limnology of Lake Malawi (Lake Nyasa). Limnology and Oceanography 19: 730-742.
Eccles, D.H. 1985. Lake flies and sardines - a cautionary note. Biological Conservation 33: 309-333.
Eccles, D.H., and E. Trewavas. 1989. Malawian cichlid fishes. The classification of some Haplochromine genera. Lake Fish Movies, Herten, Germany, 335 pp.
Fryer, G. 1959. The trophic interrelationships and ecology of some littoral communities of Lake Nyasa with especial reference to the fishes, and a discussion of the evolution of a group of rock-frequenting Cichlidae. Proceedings of the Zoological Society of London 132: 153-281.
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Modificado pela última vez em 6 de Julho de 2004: GFT
Tradução: Baco